Genetik pälsvarianter & hårlagsanlagen

Vi har i de tidigare artiklarna tittat närmare på många av de anlag som ger upphov till den stora mängd färger som finns hos våra marsvin. I denna artikel kommer jag beskriva de anlag som styr marsvinets hårlag och ger upphov till olika pälsvarianter. Vi börjar artikeln med några av de äldsta hårlagsanlagen, långhårsanlaget, rosettanlaget samt det anlag som tillåter alternativt dämpar förekomsten av rosetter ”modifier of rough”, vilka anlag tillsammans på olika sätt har givit upphov till två av våra äldsta marsvinsraser – strävhårsrasen abessinier och långhårsrasen peruan. Därefter går vi vidare med övriga pälsanlag däribland övriga strävhårsanlag samt anlaget som ger upphov till crest. Fokus för artikeln ligger på de raser som är godkända i svensk marsvinsstandard.

Length – Långhårsanlaget

Det första av anlagen vi går igenom, långhårsanlaget, är ett av de äldsta kända hårlagsanlagen. och ger långhårsraser som exempelvis sheltie och peruan samt ytterligare fem långhårsraser som i skrivande stund är godkända i svensk marsvinsstandad. Gemensamt för långhårsraserna är att de har en päls som växer hela livet. För att de ska kunna ställas ut i rasklass behöver pälsen vara bevarad, det vill säga inga pälspartier får saknas och topparna ska finnas kvar. Det finns även en speciell klass för klippta långhår. Mer information om respektive långhårsras finns på Svenska Marsvinsföreningens hemsida samt i respektive ras standardtext.


L = Normal pälslängd (semidominant över l, viltform)
l = Length, långhårsanlaget (recessiv, mutation)

Långhårsanlaget nedärvs semidominant, dvs ofullständigt dominant, vilket gör att ett marsvin med genotyp Ll blir semilånghår, dvs en intermediär mellan korthår (LL) och långhår (ll), således halvlång päls.

Utöver genotyp Ll finns det även ytterligare ett anlag för semilånghår. Det är ett dominant anlag som förekommer tillsammans med ett lockigt anlag och därigenom ger CH-Teddy (som jag återkommer till längre fram i artikeln). Det är inte helt klarlagt om detta dominanta anlag för semilånghår återfinns i L-locus tillsammans med långhårsanlaget eller om det har ett eget separat locus.

Rough – Rosettanlaget

R = Rough, sträv päls med rosetter (dominant, viltform)
r= Normal päls (recessiv, mutation)

Det andra av de äldre hårlagsanlagen är rosettanlaget. Det ger sträv päls med rosetter. Till skillnad från många andra mutationer är rosettanlaget dominant.

Rosettanlaget och långhårsanlaget i olika kombinationer ger några av våra vanliga marsvinsraser:
LLRR = Abessinier
llRR = Peruan
llrr = Sheltie
LLrr = Korthår (Self & Nonself)


Abessinier är en av de äldsta raserna. Rasen har en lång historia. Redan på målningar från den viktorianska eran finns abessinier avbildade. Abessinier fanns således med i starten när de första marsvinsklubbarna bildades och specialklubben Abyssinian Cavy Club är numera över 100år gammal. Abessinierrasen har ett unikt rutigt mönster av rosetter och åsar. Därtill har abessiniern en komplex genetik, där ett samspel av flera olika gen-locus ligger till grund för rasens karaktäristiska utseende. Denna komplexa genetik resulterar i att rasens specifika rutiga mönster går förlorat vid inblandning av andra gener. Därför har abessinierrasen i stort undgått utkorsning med andra marsvinsraser och har därmed lyckats bevara sina karaktäristiska egenskaper under tidens gång. Även dess närmaste ras-släkting – långhårsrasen peruan – har förutom pälslängden ett antal genetiska skillnader gentemot abessiniern (exvis M-locus som beskrivs nedan). Också peruanrasen är en av de ursprungliga marvinsraserna, vilka kom till Europa från Sydamerika på 1500-talet. Rasens namn peruan kommer från landet marsvinen kommer ifrån nämligen Peru. Peruanerna fanns alltså liksom abessinierrasen närvarande när de allra första marsvinsklubbarna bildades.

M-locus – Modifier of rough

För abessinier och peruan finns utöver R-locus ytterligare ett locus med modifierande anlag som påverkar pälsen, M-locus där M står för Modifier of Rough, och detta modifierande anlag avgör om rosetter uttrycks eller dämpas helt eller delvis.

M = Normal päls, i stort dämpad förekomst av rosetter, tillåter sträv päls på huvudet (semidominant, viltform)
m = Rosetter tillåts (recessiv, mutation)

M är semidominant, vilket innebär att M är endast delvis dominant över m, därav har individer med genotyp Mm enbart höftrosetter samt en ås/ridge på ryggen.

Hos Peruaner önskas två rosetter på höfterna och de behöver därför ha modifierande anlag som tillåter rosetter på just höfterna men undertrycker övrig förekomst av rosetter. Peruaner har således genotyp llRRMM. Sheltie har genotyp llrrMM.


Abessinier skall enligt SMFs standard ha åtta rosetter vilka ska vara djupa, symmetriska, med nålfina centrum samt placerade i ett för rasen karaktäristiskt mönster. Sid- och sadelrosetternas centrum skall vara placerade på en rät linje vinkelrät mot ryggraden och parallellt mot höft- och bakrosettlinjen, vilken löper över bakdelen. Sid- och höftrosetterna skall vara parallella även de. Abessinier har således genotyp LLRRmm. Dessutom har abessinier rasen ytterligare modifierande anlag G och D, vilka styr rosetternas placering samt strävheten på huvudet.


Samverkan mellan rosettanlaget och dess modifierande anlag – olika virvelkorsningar, deras utseenden och genotyper

Marsvin som har rosettanlaget och dessutom saknar det recessiva modifierande anlaget (genotyp RRMM eller RrMM) känns ofta igen på hårriktningen på tassarna då håret där växer i motsatt riktning, så kallade tufty feet (se foto nedan till vänster). Ibland finns det också en rosett på ryggen samt har en ås längs med ryggen. Marsvin som har rosettanlaget samt olika anlag i M-locus (genotyp RRMm eller RrMm) har så gott som alltid två rosetter samt en ås/ridge längs med ryggen (se foton nedan på några olika varianter av ”virvelkorsningar”). Marsvin som saknar rosettanlaget (genotyp rr) har alltid slät päls utan rosetter oavsett vilka anlag de har i M-locus.


Vad händer då om man korsar en abessinier eller en peruan med ett korthårigt marsvin med slät päls? I det förstnämnda fallet får marsvinsungarna genotyp LLRrMm, dvs de blir ”virvelmarsvin” med färre antal rosetter samt en ås längst ryggen. I de fall två marsvin efter en sådan parning skulle paras tillbaka med varandra föds alltid en viss andel abessinier (LLRRmm) och en viss del korthår med slät päls (LLrr kombinerat med valfritt MM/Mm/mm) samt ytterligare ett antal varianter av virvelkorsningar (se korsningsschema nedan). Peruankorsningarna får på motsvarande sätt genotyp LlRrMM och på samma sätt skulle de vid tillbakaparning ge en viss andel peruaner (llRRMM) och och en viss del korthår med slät päls (LLrr osv) samt olika varianter av virvelkorsningar med varierande pälslängd.


Ridgeback

Den första generationen i den förstnämnda parningen (LLRrMm) är även början till rasen Ridgeback. En ridgeback är ett korthårigt marsvin med en ås i avvikande pälsriktning längs ryggraden och så kallade tufty feet (avvikande pälsriktning på fötterna). Ridgeback är antagen i SMFs guidestandard 2006-01-01 samt full standard på dispens 2024-01-01. De Ridgeback som visas på utställning i Sverige idag har avlats fram selektivt med fokus på enbart ås/ridge längs ryggen och avsaknad av rosetter, genotyp LLRRMM samt ytterligare modifierande anlag som anrikats genom selektiv avel med fokus få att uppnå önskat utseende. Det förekommer även rosettridgeback, men rosetter är inte önskvärda på utställning.


De olika rasernas genotyper –  L-, R- och M-locus i kombination

Olika kombinationer av anlagen i L-, R- och M-locus ger olika raser:
LLRRmm = Abessinier
LLRRMM = Ridgeback
llRRMM  = Peruan
Ytterligare modifierande anlag finns utöver nämnda genotyper och bidrar till dessa rasers karakteristiska utseenden. Bland annat de modifierande anlagen G och D, vilka styr rosetternas placering samt strävheten på huvudet.

Crested

Det finns ytterligare ett anlag som ger upphov till rosett utöver rosettanlaget, nämligen crestedanlaget som ger en ensam rosett placerad på marsvinets panna. Crestedanlaget benämns St i den engelska litteraturen där St står för Star.

St = Crest (dominant, mutation)
st = Normal päls (recessiv, viltform)

Crested finns med crest i samma färg som resten av kroppen och den korthåriga rasen med detta utseende heter Engelsk Crested. Engelsk Crested kan vara antingen enfärgad eller flerfärgad. Crested kan även ha en vit crest, denna korthårsras benämns Amerikansk Crested. Den vita crestfärgen orsakas mest troligt av ett annat anlag än det vanliga vitfläcksanlaget, vilket skulle ge för mycket vitt. I de tidiga vetenskapliga artiklarna om hårlagsanlag spekuleras om det vita i cresten på Amerikansk Crested skulle vara kopplat till crested-anlaget. Det är dock oklart om det tillkommit nyare studier som stärker eller motbevisar den teorin.

Då Crested vanligtvis avlas tillsammans med motsvarande Self eller Nonself kan Crested ha antingen genotyp Stst eller StSt. Crested kan med andra ord vara homozygota eller heterozygota i St-locus. Eftersom St-allelen är fullständigt dominant över st-allelen ser Crested likadana ut oavsett om de är StSt eller Stst. Det finns med andra ord ingen intermediär form som visar sig på samma sätt som ifall anlaget skulle vara semidominant dvs ofullständigt dominant. Jämför med anlaget för rubinfärgade ögon (pg) vilket är semidominant över anlaget för röda ögon (p) och gör att marsvin med genotyp pgp utseendemässigt är en intermediär mellan marsvin med genotyperna pgpg och pp. Däremot finns teorier om att homozygota crestar (StSt) lättare ska kunna drabbas av pälsriktningsfel än de heterozygota (Stst) såsom extra rosett längre ned på ryggpartiet eller åsar.

Crestedanlaget förekommer hos såväl korthåriga som långhåriga raser. Exempelvis långhårsrasen Coronet är genetiskt sett en Sheltie med en crest i pannan.

LLstst = Self & Nonself
LLSt- =  Crested
llstst = Sheltie
llSt- = Coronet

Interaktion mellan crestedanlaget och rosettanlaget

Tidigare i denna genetikartikel skriver jag om samverkan mellan rosettanlaget och dess modifierande anlag. Rosettanlaget interagerar även med crestedanlaget. Vid avsaknad av rosettanlaget ger crestedanlaget en ensam rosett placerad på marsvinets panna, således crested-rasen. Medan vid samtidig förekomst interagerar rosettanlaget och dess modifierare med crestedanlaget. Därmed fungerar de som varandras antagonister och genom en komplex genetik undertrycker de varandras effekter i olika grad, vilket ger sig till uttryck i en stor variation av olika utseenden för virvelkorsningar. Denna komplexa genetik kommer jag inte fördjupa mig i närmare i denna artikel då den är alltför omfattande för att redogöra för här (skulle kräva en helt egen artikel). Istället fokuserar jag på att förklara de olika hårlagsanlagen och hur de ger upphov till olika marsvinsraser. Värt att nämna i detta sammanhang är att det inte går att avla fram crested abessinier. Abessinier har redan en pseudocrest, det vill säga de har en kal fläck just där cresten normalt är placerad. Däremot går det att få crested ridgeback med en crest framför den karaktäristiska ridgen/ryggåsen.

Låt oss nu fortsätta med att titta på de anlag som påverkar pälsens struktur däribland de olika lockiga anlagen.

Rex

Rexrasens historia startade i 70-talets England där en lockig marsvinshane föddes i en kull efter två Nonself Dutch. Ett omfattande avelsarbete påbörjades och tack vare det gick utvecklingen snabbt för rexrasen. Efter att ha visats på guidestandard i England i slutet av 70-talet erhöll Rex full standard 1984 och tidigt 90-tal bildas The Rex Cavy Club.

Rexmarsvinets päls ska vara sträv, styv och fjädrande med krusiga hårstrån. Pälsen skall vara utstående över hela kroppen, därtill växa så tätt att hårbotten inte syns.

Rx = Normal päls (dominant, viltform)
rx = Sträv lockig rexpäls (recessiv, mutation)

En rex har således genotyp rxrx. Paras en rex med en korthår fås korthåriga rexbärare Rxrx.


Rexanlaget har även avlats in på olika långhårsraser och därmed givit upphov till de lockiga långhårsraserna Texel, Merino och Alpaca.

Teddy

Teddyrasen härstammar från USA och sent 60-tal samt godkändes som ras av American Cavy Breeders Association 1978. Till Sverige kom teddyn först under tidigt 80-tal. Då inledningsvis fanns teddies mestadels i svart, choklad, svart/vitt, choklad/vitt och himalaya. I slutet av 80-talet tillkom agouti och roan. Alltsedan dess har teddyrasen förädlats till den mycket populära ras den är idag.

Raserna teddy och rex liknar varandra utseendemässigt men skiljer sig åt genetiskt. I svenska marsvinsstandarden är i skrivande stund dock standard-texten lika för teddy och rex, medan i EE-standarden har man vägt in den exteriöra skillnad som faktiskt föreligger. Teddyn ska ha en kort och krusig päls som står ut från kroppen, men teddypälsen anges i EE-standarden som mer plyschig än den mer sträva rexpälsen. Vidare anges även teddyns morrhår som ”fairly straight” medan rexens morrhår skall vara ”curled”, alltså tillåts teddyns morrhår att vara något rakare. På motsvarande sätt skiljer det sig avseende pälsen på magen, där teddypälsen tillåts vara något rakare med åldern än rexpälsen, vilken i EE-standarden betonas vara lockig.

T = Normal päls (dominant, viltform)
t = Sträv lockig teddypäls (recessiv, mutation)

En teddy fås således genom ett annat recessivt anlag än rex och har på motsvarande sätt genotyp tt. Paras en teddy med en korthår fås korthåriga teddybärare Tt. Paras en teddy och en rex blir ungarna släta med anlag för såväl teddy som rex (RxrxTt). Teddyanlaget kan på samma sätt som rexanlaget avlas in på olika långhårsraser men det finns idag inga etablerade långhårsraser med teddyanlag. Det är därför svårt att uttala sig om huruvida de skiljer sig eller liknar Texel, Alpaca och Merino.

CH-teddy

Det finns ytterligare ett lockigt recessivt anlag som benämns sw (swiss) och kombinerat med ett dominant semilånghårsanlag ger detta recessiva lockiga anlag upphov till strävhårsrasen CH-teddy.

CH-teddyn ska ha en sträv, krusig och ca 6 cm lång päls som står upp över kroppen och ger ett runt intryck. Pälsen på huvudet är kortare än på resten av djuret. Övergången mellan kroppspäls och huvudpäls bör vara successiv för att helheten ska bli rund och jämn.

Detta recessiva lockiga strävhårsanlag (sw) är således skiljt från såväl rexanlaget som teddyanlaget. Så korsar man en CH-teddy med antingen teddy eller rex blir ungarna släta (SwswTt eller RxrxSwsw).

Det är inte helt klarlagt om CH-teddyns dominanta anlag för semilånghår återfinns i L-locus tillsammans med långhårsanlaget eller om det innehar ett eget separat locus. Rent teoretiskt skulle det vara möjligt att avla fram ickelockiga semilånghåriga marsvin baserat på anlagen från CH-teddy, det är dock osäkert om de skulle ha någon potential på utställningar.


Lunkarya

Lunkaryarasen är en långhårsras med ursprung i Sverige. På 1980-talet föddes en liten marsvinspojke med en mycket speciell sträv och lockig lång päls, en päls som visade sig bero på en dominant strävhårsgen i kombination med långhårsanlaget. Som tur är togs marsvinspojkens anlag tillvara då man på tidigt stadium insåg att det sannolikt rörde sig om en ny mutation. Han blev far till många ungar och är anfadern till alla lunkaryor i hela världen. Det användes långhåriga marsvin i förädlingsarbetet och redan från start eftersträvades att få ett peruanliknande marsvin, fast med denna speciella kvalitet på pälsen. Den sträva lockiga långhårsrasen kom sedermera att kallas Lunkarya efter sitt ”ryafårsliknande” utseende och efter systrarna Lundqvist som var de som först upptäckte anlaget på 1980-talet. Det dröjde sedan över 20 år innan rasen blev godkänd i Svenska Marsvinsföreningen.

Eftersom curlyanlaget som ger lunkarya den speciella kvaliteten på pälsen är dominant (till skillnad från övriga lockiga anlag) behövs endast en gen i ett genpar för att anlaget ska slå igenom. Anlaget kan alltså inte ligga dolt så som exempelvis det recessiva rexanlaget, utan minst en av föräldradjuren behöver själv vara lunkarya för att marsvinsbebisarna i kullen ska kunna bli det.

Cu = Lockig päls (dominant, mutation)
cu = Normal päls (recessiv, viltform)

Inom lunkaryaaveln vill man hålla rasen ren från andra lockiga gener. Eftersom de andra lockiga anlagen är recessiva kan de följa med i flertalet generationer (utan att synas) med följden att en lunkarya som är tillsynes lunkarya alltså kan bära på dessa andra lockiga recessiva gener. Detta undviks genom att aldrig avla lunkarya tillsammans med andra lockiga raser eller individer som är bärare av dessa recessiva anlag. Skulle man göra det vet man till slut inte vilka gener avelsdjuren har/bär. Många års avelsarbete att få lunkaryarasen så sträv som möjligt kan i värsta fall gå förlorad vid inblandning av andra recessiva lockiga anlag. Värt att nämna är även att om ett dominant anlag förloras (dvs avkomman saknar detta dominanta anlag) kan anlaget inte återfinnas hos bärare så som för de recessiva anlaget, utan när ett dominant anlag förloras då förloras det helt. Som ett led i att skydda samt bevara lunkaryarasen är följande regel inskriven i SMFs regelverk: ”Marsvin av rasen Lunkarya får endast registreras om de tre senaste leden i stammen är fria från recessiva lockiga raser (till exempel texel, merino, alpaca, rex, teddy, CH teddy).”


Skinny

Skinny är ett nästintill pälslöst marsvin. Dess mest rastypiska attribut är pälslösheten, därtill karaktäristisk behåring på delar av huvudet samt på tassar och ben där pälsen ska vara sträv och krusig. Päls runt könsöppningen är önskvärd. Den i övrigt pälslösa huden ska kännas varm vid beröring samt vara slät, mjuk och elastisk utan ärrbildningar och med väl synliga hudveck runt hals och ben, plus oerhört tunn med fjunig päls.


Skinnyns historia startade i USA där rasen uppstod genom en spontan mutation i ett forskningslaboratorium under sent 70-tal. Initialt användes de som försöksdjur i laboratorium för att testa dermatologiska produkter. Under 90-talet ökade deras popularitet snabbt som husdjur. Till Sverige kom skinnyn 2002 och sedan 2008-01-01 har skinny godkänd standard i Svenska Marsvinsföreningen.

Anlaget för skinny (sk) nedärvs autosomalt recessivt. Skinny har därmed genotyp sksk. Marsvin med genotyp Sksk bär en skinnygen, dessa benämns Lakeland. Lakeland föds fullt behårade och tappar sedan sin päls för att slutligen återfå pälsen.

Följande korsningsscheman åskådliggör genetiken för skinny. Observera att utfallet i en specifik parning inte nödvändigtvis behöver vara såsom i korsningsscheman nedan, utan dessa visar enbart på den statistiska sannolikheten och en genomsnittlig chans för att en enskild marsvinsbebis blir enligt utfallet. I en kull kan slumpen göra så utfallet blir annat, medan utslaget på många kullar blir det sannolikt som nedan.

Skinny x skinny ger enbart skinny (genotyp sksk, parningen visas ej med korsningsschema).

Korsningsschema 1: Skinny x andra behårade raser ger enbart behårade marsvinsbebisar som alla bär skinnyanlaget, så kallade lakelands.

Korsningsschema 2: Skinny x lakeland ger 50% skinny och 50% lakeland.

Korsningsschema 3: Lakeland x lakeland ger 25% skinny, 50% lakeland samt 25% behårade utan skinnyanlag.

Korsningsschema 4: Lakeland x andra behårade raser utan skinnyanlag ger 50% lakeland samt 50% behårade utan skinnyanlag. Eftersom de behårade utan skinnyanlag kan vara svåra att skilja från de behårade med skinnyanlag (s.k. lakelands) brukar denna typ av parning inte vara att föredra i skinnyaveln, utan tas upp här enbart för att åskådliggöra genetiken.


Då skinny till viss del korsades med andra behårade raser därbland rex bär en del skinny även på det recessiva rexanlaget. Detta har resulterat skinny som är homozygota även för det recessiva rexanlaget, dvs genotyp skskrxrx, vilket ger mer behåring. Dessa överbehårade skinnys kallas varulvar.


Följande korsningsscheman åskådliggör genetiken för varulv samt hur den förhåller sig till raserna skinny och rex.

Korsningsschema 1: Skinny x rex ger enbart korthår som bär såväl anlag för skinny som rex.

Korsningsschema 2: Skinny (utan rexanlag) x varulv ger skinny med rexanlag.

Korsningsschema 3: Rex utan skinnyanlag x varulv ger rex med skinnyanlag.

Korsningsschema 4: Skinny med rexanlag x varulv ger 50% skinny med rexanlag samt 50% varulv.


Och så sammanfattar vi allt med en sammanställning över de olika sträv- och långhårsraserna samt korthårsraserna ridgeback och crested

Nedan följer en sammanställning över olika raser och deras hårlagsanlag. För att det inte ska bli alldeles för många anlag uppradat och därmed otydligt har jag valt att enbart ange de för respektive ras väsentliga hårlagsanlagen. När det anges – (bindestreck) betyder det att det andra anlaget kan var vilket som av de valbara. Detta gäller vid dominanta anlag då det räcker att individen erhåller ett anlag av vald sort för att egenskapen ska visa sig. Exempelvis en sheltie med genotyp ll rr Rx- stst kan alltså vara både RxRx och Rxrx. I det sistnämnda fallet bär den på rexanlaget och kan ge texel i kombination med antingen en texel eller en annan sheltie förutsatt att den också är ”texelbärare” (dvs också bär rexanlaget rx).

tt = Teddy
rxrx = Rex
swsw = CH-teddy
sksk = Skinny
sksk rxrx = Varulv / Överbehårade skinny

LLRRmm = Abessinier
LLRRMM = Ridgeback

LLSt- = Crested

ll rr Rx- stst = Sheltie
ll rr rxrx stst = Texel
ll rr Rx- St- = Coronet
ll rr rxrx St- = Merino
ll RR MM Rx- = Peruan
ll RR MM rxrx  = Alpaca

ll CuCu = Lunkarya

Övriga pälsvarianter

Jag har i denna genetikartikel om pälsvarianter & hårlagsanlag valt att fokusera på de raser som är godkända enligt vår svenska marsvinsstandard. Utöver ovannämnda raser finns det ytterligare pälsraser internationellt vilka jag får återkomma till och beskriva i en senare artikel. Håll utkik.

© Lottie Lundgren